Рабочий семинар
cектора информатики и биофизики сложных систем

2012 год

19.01.2012 Антал Тарас Корнелиевич, Маслаков Алексей (МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет, кафедра биофизики). Математический анализ и моделирование начальной фазы на кинетической кривой световой индукции флуоресценции хлорофилла в условиях дефицита основных элементов питания

В докладе представлены результаты исследования специфического влияния недостатка серы на начальную стадию (OJ) на кинетической кривой флуоресценции хлорофилла, индуцированной светом высокой интенсивности (OJIP кривая). Известно, что начальный подъем флуоресценции и выход на насыщение (OJ) протекают быстрее в клетках зеленых водорослей, выращенных в условиях дефицита серы или азота, и это действие голодания не связано с изменением поперечного сечения поглощения ФС 2. Двухкомпонентный анализ OJ фазы, измеренной с высоким разрешением в голодающих по сере клетках зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii показал, что данный эффект обусловлен, главным образом, снижением амплитуды медленного компонента, ассоциированного с бета-типом ФС 2, снижением времени жизни быстрого компонента, относящегося к альфа-центрам ФС 2, а также преобразованием формы быстрого компонента с сигмоидной на экспоненциальную. Аналогичные изменения компонентного состава индукционной кривой наблюдались также в контрольных (не голодающих) клетках после кратковременной анаэробной инкубации, индуцирующей восстановительные условия. Моделирование начальной фазы кинетической кривой, проведенное с учетом энергетического взаимодействия между центрами в димере альфа-ФС 2, выявило вероятные механизмы взаимосвязи между восстановительными условиями в голодающей клетке и изменением свойств быстрого компонента.

26.01.2012 Антал Тарас Корнелиевич (МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет, кафедра биофизики), Макаров Сергей (МГУ имени М.В. Ломоносова, Физический факультет, кафедра компьютерных методов физики). Моделирование индукционной кривой флуоресценции хлорофилла (OJIP)

В докладе обсуждаются механизмы, лежащие в основе трехстадийного процесса увеличения выхода флуоресценции хлорофилла при освещении адаптированных к темноте образцов светом высокой интенсивности (OJIP кривая). Предполагается, что начальная стадия роста флуоресценции (OJ) обусловлена восстановлением акцепторной стороны ФС 2, в то время как стадия JIP модулируется редокс состоянием пула пластохинонов. Так, фаза роста JI отражает установление равновесия между восстановлением пула пластохинонов фотосистемой 2 и его реокислением цитохромным комплексом b₆f. Mедленная стадия IP связана с дальнейшим восстановлением пула пластохинонов в результате снижения скорости его реокисления. Последнее происходит из-за восстановления переносчиков электронов на участке между цитохромным комплексом b₆f и ферредоксином. Предполагаемые механизмы согласуется с экспериментальными данными по действию на индукционную кривую дибромотимохинона -ингибитора реокисления пластохинонов цитохромным комплексом b₆f, и метилвиологена - акцептора электронов с ФС1. На основании высказанных предположений представлена математическая модель OJIP кривой с учетом пространственной неоднородности электрон транспортной цепи в тилакоидных мембранах.

9.02.2012 Подгорный Константин Алексеевич (Учреждение Российской Академии наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН). Математическое моделирование трансформации соединений биогенных элементов в пресноводных экосистемах нестратифицированных водоемов (по результатам кандидатской диссертации).

16.02.2012 Луковенков Александр Васильевич (Институт биохимической физики им. М.Н. Эмануэля РАН). Устойчивость в химических и биологических системах.

В работе на основе общих принципов теории устойчивости анализируется кинетика химических, биохимических и популяционных процессов. Дается описание как широко известных, так и не встречающихся в доступной автору литературе алгоритмов анализа устойчивости систем дифференциальных уравнений химической и биологической кинетики. В качестве модельных систем, на которых иллюстрируются общие математические закономерности, используются цепные и автокаталитические реакции, многостадийные полиферментные цепи (в т. ч. метаболические процессы в мозге в норме и при тяжелой травме), кинетика жидкофазного окисления углеводородов в режимах линейного и квадратичного обрыва цепи, кинетика восстановления pH при лечении диабетического кетоацидоза инфузионным методом, а также динамика популяции человека.

15.03.2012 Кузьминов Федор (кафедра квантовой электроники Физического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова). Исследование процессов нефотохимического тушения в цианобактериях методами флуоресцентной спектроскопии.

Строение фотосинтетического аппарата и протекание различных стадий фотосинтеза у цианобактерий имеет ряд особенностей (в сравнении с растениями и водорослями); в частности, это касается процессов миграции возбуждений по светособирающей антенне и процессов нефотохимического тушения (НФХТ). Вспомогательные светособирающие пигменты цианобактерий (фикобилины) структурированы в виде внемембранных комплексов - фикобилисом (ФБС). Они обеспечивают эффективный светосбор и передачу энергии возбуждения на внутримембранную хлорофилл-содержащую антенну обеих фотосистем. В последние годы было показано наличие у цианобактерий особого механизма НФХТ, которое индуцируется сине-зеленым светом и приводит к значительному тушению флуоресценции ФБС. Данный механизм включает в себя фотоиндуцированное образование центра тушения (ЦТ), который крепится к ФБС и эффективно тушит возбужденные состояния фикобилинов, уменьшая поток возбуждений, идущих на реакционные центры фотосистем. Таким образом, условно механизм НФХТ можно разделить на процесс формирования ЦТ под воздействием сине-зеленого освещения и на процесс тушения возбужденных состояний фикобилинов при участии сформированного ЦТ. Результаты исследований данных процессов на примере цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803 представлены в докладе.

Для изучения процесса формирования ЦТ нами использовались методы переменной флуоресценции (PAM и FIRe), которые позволили выявить сложную молекулярную динамику взаимодействия различных белков, участвующих в НФХТ. Для определения механизмов тушения возбужденных состояний ФБС применялся метод нелинейной лазерной флуориметрии, позволивший определить молекулярные фотофизические параметры флуоресцирующих пигментов. Изменения в значениях фотофизических параметров при индукции НФХТ позволили сделать заключение о характере процесса и выявить мишень тушения возбужденных состояний ФБС.

22.03.2012 Дьяконова Александра Никитична (кафедра биофизики Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова). Многочастичное моделирование взаимодействия белков ферредоксина и гидрогеназы.

В электрон-транспортной цепи фотосинтеза белок ферредоксин (Фд) служит конечным акцептором электрона с фотосистемы I. Восстановленный Фд может передавать электрон на несколько белков: при линейном электронном транспорте он восстанавливает ферредоксин-НАДФ⁺-редуктазу (ФНР), при циклическом - цитохром b₆f-комплекс. Более того, электроны Фд могут использоваться в метаболических реакциях фиксации серы и азота. В некоторых организмах в определенных условиях Фд передает электроны на гидрогеназу - белок, способный восстанавливать протоны до молекулярного водорода, экологически чистого источника энергии. Этот процесс строго регулируется, и в зеленых водорослях Chlamydomonas sp. протекает только в анаэробных условиях при голодании по сере. Целью работы являлось создание модели взаимодействия Фд и гидрогеназы, учитывающей геометрию и электростатические свойства белков. На модели исследуется зависимость константы скорости связывания белков от свойств среды: ионной силы и pH. Поскольку основным конкурентом гидрогеназы за ферредоксин является ФНР, мы также провели сравнение результатов модели с построенной ранее моделью взаимодействия ферредоксина и ФНР.

29.03.2012 Глякина Анна Владимировна (Институт математических проблем биологии РАН). Влияние структурных свойств глобулярных белков на их механическую стабильность и термостабильность (представление кандидатской диссертации).

Методом молекулярной динамики с использованием явной модели растворителя проведено моделирование процесса силового разворачивания похожих по структуре, но различающихся по аминокислотной последовательности иммуноглобулинсвязывающих доменов белков L и G. На примере белка L изучено влияние точечных аминокислотных замен на его механические свойства. Выявлена зависимость характеристик механического разворачивания белков от величины растягивающей силы и скорости растяжения. Изучено влияние температуры. Установлены пути и характер разворачивания белков под действием приложенных к их концам сил. Проведен поиск структурных факторов, ответственных за термостабильность белков из термофильных организмов.

12.04.2012 Коваленко Илья, Абатурова Анна, Хрущев Сергей, Федоров Владимир (кафедра биофизики Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова). Молекулярно-динамическое моделирование взаимодействия фотосинтетических белков пластоцианина и цитохома f.

Методы молекулярной и броуновской динамики применяются для изучения образования комплекса фотосинтетических электрон-транспортных белков пластоцианина и цитохрома f. Будет представлено модельное расположение атомов соли NaCl вокруг молекулы цитохрома f и рассмотрены варианты расстановки зарядов на атоме меди и лигандах на молекуле пластоцианина. Будут также рассматриваться файлы топологии, полученные в Gromacs, и обсуждаться характеристики молекул, получаемые при анализе траекторий.

17.05.2012 Еськов Валерий Матвеевич (Сургутский государственный университет). Микростохастическое поведение биологических динамических систем.

20.09.2012 Потапов Илья (Физический Институт АН им. П.Н.Лебедева, Отделение теоретической физики). Влияние молекулярного шума на динамику генетического осциллятора.

В докладе представлено исследование динамического поведения модели генетического осциллятора, состоящего из трех генов, с межклеточным взаимодействием. Было показано, что в одиночном осцилляторе наблюдается сосуществование (гистерезис) стационарного и колебательного динамических режимов. Мы рассмотрели влияние молекулярного шума, возникающего вследствие вероятностного характера химических взаимодействий, на гистерезисные характеристики системы. В частности, проведен анализ распределений времен возврата (периодов) стохастических колебаний, и показано влияние дополнительной обратной связи, образованной добавлением сигнальной молекулы в схему, на уровень шума. Также в докладе приведен краткий обзор теории стохастических процессов и представлен алгоритм, позволяющий моделировать химические системы с учетом дискретного характера взаимодействий. Данный подход актуален в особенности для генетических и биохимических систем, где количество молекул, вступающих в реакции, мало.

27.09.2012 Носова Екатерина Александровна (Институт вычислительной математики РАН). Анализ данных и моделирование распространения ВИЧ-инфекции.

Цели исследования - анализ данных о распространении ВИЧ-инфекции на территории России и факторах, влияющих на эпидемический процесс, разработка и исследование модели распространения вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) учитывающей динамику формирования групп риска. Региональные различия по уровню распространенности ВИЧ-инфекции тесно связаны с различиями в распространённости алкогольной и наркотической зависимости, которые можно рассматривать как характеристики социальной дезадаптации населения. Учет влияния этих процессов на формирование групп с высоким риском инфицирования ВИЧ позволяет описать различия регионов России по масштабу эпидемии.

Большинство моделей распространения ВИЧ предполагают, что риск инфицирования не меняется на протяжении жизни индивида. В настоящей работе предложена модель распространения вируса в популяции с динамическим риском. Динамика риска описана моделью формирования групп индивидов с алкогольной и наркотической зависимостью - основных факторов, влияющих на распространения ВИЧ на территории России. В работе приведены результаты анализа данных - индекс риска инфицирования ВИЧ, классификация регионов по способу формирования групп риска и модель распространения ВИЧ-инфекции в результате социальной дезадаптации.

11.10.2012 Полищук Майя (Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН). Исследование механизмов регуляции транскрипции и сплайсинга с использованием вычислительных методов анализа структур ДНК и РНК.

Базовым механизмом регуляции транскрипции и регуляции альтернативного сплайсинга является связывание регуляторных белков с определенными участками последовательности нуклеиновых кислот. Локализация и структура соответствующих участков ДНК и РНК во многом определяет процессы транскрипции и сплайсинга. Такие участки называют регуляторными элементами. Их обнаружение в геноме является актуальной задачей аннотации генома и необходимо для достижения прогресса в понимании того как происходит развитие живых организмов, а также для диагностики и лечения генетических заболеваний. Характерной особенностью регуляторных элементов является наличие большого количества повторов сайтов связывания белков-регуляторов (кластеров сайтов связывания) по сравнению с другими участками ДНК или РНК. Востребованность вычислительных методов обработки экспериментальных данных растет с появлением новых высокопроизводительных экспериментальных методов секвенирования и с ростом количества и качества экспериментальных данных по взаимному узнаванию участков нуклеиновых кислот и белков.

В работе был предложен вычислительный метод описания статистики длин последовательных наборов сайтов фиксированного порядка кумулятивным отрицательным биномиальным распределением для задачи идентификации регуляторных элементов, перенасыщенных сайтами связывания белков-регуляторов альтернативного сплайсинга или сайтами связывания факторов регуляции транскрипции. Разработан быстрый алгоритм и реализована программа для эффективного полногеномного предсказания регуляторных элементов. Также предложены подходы для совместного изучения предсказанных вычислительными методами регуляторных элементов, экспериментально выявленных участков взаимодействия белков с нуклеиновыми кислотами (определенными последовательностями нуклеотидов), и других аннотированных участков генома.

Разработанный метод и предложенные подходы были успешно апробированы на данных результатов экспериментов по регуляции транскрипции генома D. melanogaster и на геноме человека и применены к данным по регуляции альтернативного сплайсинга в генах D. melanogaster. Для шести белков-регуляторов транскрипции раннего эмбрионального развития D. melanogaster были идентифицированы кластеры сайтов связывания, предсказаны местоположения, структуры регуляторных элементов и функционально-связанные регуляторные факторы. Впервые для РНК-связывающего белка Pasilla, который, как показывают новейшие эксперименты, участвует в регуляции альтернативного сплайсинга у D. melanogaster, были предсказаны регуляторные элементы, при связывании с которыми белок Pasilla, как считает ряд исследователей, регулирует альтернативный сплайсинг. Был проведен анализ локализации этих элементов по отношению ко всем аннотированным на сегодняшний день экзонам, а также по отношению к экзонам альтернативно сплайсируемым с участием белка Pasilla (последние определены экспериментально). Показано, что экзонно-интронные границы генов D. melanogasterстатистически достоверно более часто встречаются в кластерах сайтов связывания белка Pasilla, причем донорные сайты сплайсинга встречаются в два раза чаще, чем акцепторные. Интересно, что такая картина наблюдалась как для альтернативных экзонов, так и для тех, которые аннотированы как неизменные. Продемонстрировано сходство распределений сайтов связывания белка Pasilla в окрестностях экзонно-интронных границ всех альтернативных и неизменных экзонов в донорных сайтах (как для всех аннотированных экзонов, так и для тех, которые подверглись влиянию Pasilla в эксперименте) и очевидное различие распределений в окрестностях акцепторных сайтов альтернативных и неизменных экзонов. Таким образом, идентификация in silico участков распознавания РНК-связывающих белков и предложенный подход к анализу данных может быть эффективно использован для предсказания регуляторных элементов, альтернативного характера экзонов и местоположения новых, еще неаннотировнных экзонов, ранее не обнаруженных в экспериментальных исследованиях.

18.10.2012 Фёдоров Владимир (кафедра биофизики биологического факультета МГУ). Исследование механизмов взаимодействия белков пластоцианина и цитохрома f методом молекулярной динамике.

25.10.2012 Chin-Kun-Hu (Institute of Physics, Academia Sinica, Taiwan). Computational Approach to Structure, Folding and Aggregation of Proteins.

1.11.2012 Надеждин Кирилл Дмитриевич (Институт биоорганической химии РАН, Лаборатория биомолекулярной ЯМР-спектроскопии). Структура, динамика и механизм димеризации трансмембранного домена белка-предшественника бета-амилоида.

В докладе представлены результаты диссертационной работы, целью которой являлось изучение структуры, динамических свойств и белок-белковых взаимодействий в составе димерных комплексов ТМ домена белка-предшественника бета-амилоида (ПБА). ПБА играет важнейшую роль в развитии болезни Альцгеймера - самого распространенного вида нейродегенеративного заболевания в мире. В ходе выполнения работы была разработана система эффективной экспрессии синтетических генов ТМ домена белка-предшественника бета-амилоида в клетках E. coli, а также эффективного протокола очистки пептида. Методом спектроскопии ЯМР была получена пространственная структура и динамические характеристик пептида в мембранном окружении. Был дан ответ на один из ключевых вопросов при изучении молекулярных основ патологии болезни Альцгеймера схемы внутримембранной димеризации белка. Была получена структура димера и энергетические параметры процесса димеризации. На основании полученных результатов была предложена модель процесса последовательного протеолиза ферментативным гамма-секретазным комплексом белка ПБА в мембране клеток и эндосом.

Работа выполнена под руководством д.х.н., профессора Арсеньева А.С. и к.м.н Бочаровой О.В. Работа поддержана ГК "Структурные основы молекулярных механизмов, обусловливающих патологический процессинг мембранного домена белка-предшественника бета-амилоида при болезни Альцгеймера" No.16.512.11.2079 и грантом РФФИ "Установление молекулярных механизмов специфической димеризации трансмембранного домена белка предшественника бета-амилоида, ассоциированных с развитием болезни Альцгеймера" No.11-04-01795-а

8.11.2012 Хренова Мария (МГУ им. М.В. Ломоносова, Химический факультет, кафедра физической химии). Молекулярное моделирование: границы применимости классических и квантовых подходов.

В докладе обсуждаются особенности и границы применимости современных методов компьютерного моделирования на примерах изучаемых белковых систем. В качестве объектов исследования выбраны зрительный пигмент родопсин, промышленный фермент пенициллинацилаза, реакционный центр бактериальной фотосистемы и бактериальный рецептор синего света BLUF.

15.11.2012 Маслаков Алексей (МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, кафедра биофизики). Реконструкция электрон-транспортных процессов в реакционном центре фотосистемы II и построение кривой индукции флуоресценции с использованием GPU.

Представлена математическая модель димерного суперкомплекса фотосистем II для описания начального участка кривой индукции флуоресценции хлорофилла а. Модель основана на симуляции электронтранспортных процессов в реакционном центре ФСII. В отличие от кинетических моделей, основанных на решении систем дифференциальных уравнений, этот метод позволяет изучать особенности гетерогенных систем, напрямую задавая параметры компонентов с отличными друг от друга свойствами.

При моделировании рассматривали поведение ансамбля, состоящего из статистически значимого числа фотосистем. Для каждого реакционного центра ФСII в ансамбле на каждом шаге симуляции (с временным интервалом 5 пс) рассчитывали вероятность изменения его состояния и далее случайным образом (с учетом вероятности того или иного изменения состояния) определяли, останется ли его состояние прежним или изменится, и каким образом. Также на каждом шаге симуляции для каждой фотосистемы рассчитывали вероятность высвечивания квантов флуоресценции и случайным образом определяли, произойдет ли это высвечивание на данном временном интервале, собирали данные о высвечивании квантов флуоресценции по всему ансамблю и строили кривую индукции флуоресценции. Как показывают экспериментальные данные, в случае отсутствия взаимодействия между отдельными реакционными центрами начальный участок кривой индукции флуоресценции имеет экспоненциальную форму, в случае их объединения в энергетически взаимосвязанный комплекс из двух ФС – сигмоидную. Это было учтено в модели введением вероятности энергетического обмена между объединенными в пару реакционными центрами.

22.11.2012 Акинчиц Елена Константиновна (Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, кафедра биофизики). Анализ механизмов генерации и распространения индуцированного ожогом вариабельного потенциала у проростков тыквы и пшеницы.

Вариабельный потенциал (ВП) - электрическая реакция характерная только для растительных организмов, возникающая в ответ на повреждение. В настоящее время сведения об ионном механизме генерации ВП весьма ограничены и противоречивы. Считается, что генерация ВП не связана с возникновением пассивных потоков ионов, а целиком обусловлена переходным изменением активности Н⁺-АТФазы плазматических мембран. Механизм распространения ВП так же остаётся не установленным. Существует три гипотезы распространения ВП: электрическая, химическая и гидравлическая. Целью исследования являлось изучение роли потоков Са²⁺, Cl^- и H⁺ в формирование вариабельного потенциала (ВП) и проверка химической и гидравлической гипотез распространения ВП.

Объектом исследования служили двух-трёхнедельные проростки тыквы (Cucurbita pepo L.) и проростки пшеницы (Triticum aestivum L.).

Потенциометрическим методом и с помощью ингибиторного анализа было установлено, что в процессе генерации ВП помимо переходного изменения активности Н⁺-АТФазы плазматических мембран принимают участие пассивные потоки ионов, таких как Са²⁺, Сl^- и К⁺.

Сравнение скоростей распространения химического соединения (¹⁴С в составе сахарозы), гидравлического сигнала и электрической реакции показало, что распространения ВП может происходить в соответствии с химической гипотезой, то есть инициация ВП происходит в результате действия некого химического соединения, а ускорению распространения раневого вещества способствует прохождение гидравлической волны.

На основании полученных результатов и имеющихся в литературе данных была разработана математическая модель ВП, в основу которой была положена, ранее разработанная математическая модель ПД. Математическая модель ВП учитывает работу систем пассивного и активного транспорта, буферную ёмкость клеток и апопласта, а так же диффузию раневого вещества. Верификация математической модели показала правомерность предположений положенных в основу модели, на основании чего была составлена общая схема процесса генерации ВП.

6.12.2012 Глякина Анна Владимировна (Институт математических проблем биологии РАН). Влияние структурных свойств глобулярных белков на их механическую стабильность и термостабильность.

Методом молекулярной динамики с использованием явной модели растворителя проведено моделирование процесса силового разворачивания похожих по структуре, но различающихся по аминокислотной последовательности иммуноглобулинсвязывающих доменов белков L и G. Выявлена зависимость характеристик механического разворачивания этих белков от величины приложенной силы и скорости растяжения. Установлены пути и характер разворачивания белков под действием приложенных к его концам сил. На основании базы, состоящий из 373 пар пространственно выравненных структур белков из термофильных и мезофильных организмов был проведен поиск структурных факторов, ответственных за термостабильность белков из термофильных организмов.

13.12.2012 Золоторева Наталья Валерьевна (Астраханский государственный университет, Химический факультет, кафедра аналитической и физической химии), Хрущев Сергей Сергеевич, Федоров Владимир Андреевич (Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет, кафедра биофизики). Изучение механизмов межмолекулярного взаимодействия при образовании белок-белковых комплексов методами молекулярной и броуновской динамики.

Доклад посвящен результатам научной работы, выполненной по гранту РФФИ по теме "Изучение механизмов межмолекулярного взаимодействия при образовании белок-белковых комплексов методами молекулярной и броуновской динамики". Будут доложены предварительные результаты квантово-химического расчета парциальных зарядов Red/Ox форм активного центра пластоцианина и результаты моделирования его структурных изменений.

27.12.2012 Беляева Наталья Евгеньевна (Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет, кафедра биофизики). Структурные кинетические модели. Роль блока модели фотосистемы 2 в полной модели тилакоидной мембраны высших растений.

Структурные кинетические модели применяют для целей количественного анализа при исследованиях фотосинтезирующих образцов, используя при этом детальное описание процессов переноса зарядов в достаточно хорошо изученных структурных элементах тилакоидной мембраны.

Мы разработали расширенную версию модели фотосистемы 2 (ФС2). Выявлен круг экспериментальных данных, по которым возможно фитирование расчетов в блоке модели ФС2. Для листа или для водоросли такое фитирование проведено по выходу флуоресценции Хл а (ФЛ) для двух различных протоколов освещения фотосинтезирующих образцов. Это, во-первых, сигнал индукции флуоресценции (ИФ) образца при освещении постоянным светом, для которого получено модельное описание локальных перегибов (OJIP) стадии нарастания ИФ с переходом к спаду ИФ. Во-вторых - это сигнал выхода ФЛ, индуцированный 10 нс импульсом, который имитировали в модели ФС2 до достижения им релаксационного стационара.

Блок модели ФС2, способный количественно описать соотношение характерных уровней сигнала ФЛ, включили в полную потоковую модель процессов тилакоидной мембраны. Для исследования ИФ листа гороха регистрировали одновременно с сигналом Р700. Анализ таких данных возможен при рассмотрении взаимосвязанных процессов в компартментах люмена, стромы, мембраны тилакоида. Удалось фитировать в модели тилакоида нарастание и стадии спада ИФ (OIPSMT - кинетика) параллельно с фитированием по сигналу Р700.

Обсуждается роль детального описания переноса зарядов, вызываемого светом в мембране тилакоида, при учете диссипации энергии и влияния на процессы электрической и концентрационной составляющих градиента электрохимического потенциала тилакоидной мембраны.